Les racines des angiospermes

Les racines sont des organes cylindriques, dépourvus de feuille, de couleur brune ou jaunâtre due à la présence de liège en surface, qui se trouvent en prolongement de la tige.

Le plus souvent, les racines sont souterraines mais il en existe également des aériennes.

Tout comme la tige, les racines possèdent une symétrie axiale.

La racine principale d’une plante, issue de la radicule de l’embryon peut se différencier en racines secondaires de premier, second ordre, aussi appelées radicelles. L’ensemble du volume exploité par la totalité des racines d’une plante est appelée rizhosphère.

Une racine présente plusieurs zones bien distinctes qui sont :

• la coiffe
• la zone lisse
• la zone pilifère
• la zone subéreuse.     

1. La coiffe :

Elle se trouve à l’extrémité terminale des racines, qu’elles soient principales ou secondaires. C’est un tissu fragile, qui protège le méristème apical et se régénère sans cesse en s’exfoliant vers l’extérieur et se renouvelant de l’intérieur. Elle joue un rôle dans la pénétration du sol puisqu’elle produit un mucus qui lubrifie la progression de la racine dans celui-ci.

La coiffe est parfois absente chez certaines espèces comme le marronnier (Aesculus hippocastanum). En revanche, elle est nettement visible chez la lentille d’eau (Lemma sp.) avec un aspect de bouchon de stylo. La morphologie de la coiffe est variable selon l’espèce et le milieu de développement. Elle peut être conique et courte comme chez l’asperge ou écailleuse comme chez le Pandanus.

2. La zone lisse ou subterminale :

C’est une zone très courte (de 1 à 2 mm) qui ne présente aucun intérêt morphologique mais a un rôle dans la croissance de la racine.

3. La zone pilifère :

C’est la zone morphologiquement importante de la racine. Elle s’étend sur quelques centimètres et est recouverte de poils absorbants dont le rôle sera détaillé plus loin. Toutefois, elle n’est pas présente chez toutes les plantes : ainsi, la lentille d’eau et les bulbes de jacinthes cultivés sur eau ne possèdent pas cette zone. Cela ne signifie pas pour autant que les plantes aquatiques ne possèdent pas de poils absorbants. En effet, chez l’élodée, des poils absorbants se développent sur la partie de la plante enfoncée dans la vase. Les poils absorbants sont microscopiques en général mais très longs et très nombreux (environ 300 à 400 par cm²), créant une importante surface d’échange avec le substrat dans lequel ils s’insinuent.

Leur longévité est courte. La taille du manchon pilifère reste sensiblement constant et garde la même distance par rapport à l’extrémité racinaire, les poils se renouvelant continuellement par l’avant et dégénérant par l’arrière.

4. La zone subéreuse :

Elle est aussi appelée zone de ramification. Elle représente environ 9 % de la surface de la racine. Sa surface est rugueuse et imprégnée de subérine, ce qui lui confère une teinte brunâtre. C’est de là que partent toutes les ramifications, constituées de racines de deuxième ordre puis de troisième pour former des radicelles qui portent chacune une coiffe et une zone pilifère. La zone subéreuse est suivit d’un collet qui délimite le passage entre racine (organe souterrain) et tige (organe aérien).

Ceci permet de distinguer deux grands types de systèmes racinaires :

• Les racines pivotantes
• Les racines fasciculées

1. Le système racinaire pivotant :

Dans ce système, la racine principale prédomine par sa taille. Elle est plus grosse que les racines d’ordres supérieurs. Elle sert de pivot sur lequel viennent se ramifier les racines secondaires très nombreuses. La racine principale peut atteindre une taille considérable comme chez la carotte ou la betterave et les racines secondaires rester petites.

Le système racinaire pivotant permet à la plante de s’enfoncer très profondément dans le sol.

C’est un système que l’on retrouve chez la plupart des arbres comme chez le chêne (Quercus). Bien que n’étant pas visible dans leur entier, il suffit d’observer les souches d’arbres arrachés par la dernière tempête du mois de décembre 1999, pour constater l’ampleur du système racinaire de ces géants de la nature.

Ce système est essentiellement remarqué chez les Dicotylédones.

2. Le système racinaire fasciculé :

Il s’oppose au système pivotant par le fait que le pivot cesse de croître ou avorte pour laisser place à des racines adventives disposées en faisceau à la base de la tige comme chez le poireau ou le plantain par exemple ou des racines latérales sensiblement aussi grosses que la racine principale elle-même, comme c’est le cas chez la plupart des graminées (Poacées). C’est le système le plus fréquemment observé chez les Monocotylédones.

1. Les racines tubéreuses :

Ces racines ont subit la tubérisation, c’est-à-dire qu’elle ont augmenté de volume considérablement : la racine principale forme alors un tubercule dû à une variation anatomique des tissus de réserve qui se gorgent. On peut rencontrer ce type de racines chez la carotte (Daucus carota) ou la betterave (Beta), le radis qui sont des racines pivotantes dont le pivot s’est complètement transformé, avec parfois l’émergence d’un hypocotyle.

On peut aussi trouver des racines fasciculées tubérisées. C’est le cas du Dahlia par exemple.

2. Les racines adventives ou latérales :

Ce type de racines n’appartient pas au système racinaire de la plante : on les retrouvent essentiellement chez les Monocotylédones. Ce sont des racines qui naissent à partir des feuilles, des tiges ou nœuds et n’ont pas toujours un rôle fonctionnel mais plutôt de fixation.

En formant de telles racines, les plantes favorisent leur multiplication végétative par des phénomènes de marcottage, de bouturage ou de tallage.

On a ce type de racines chez le maïs, où la racine principale a une croissance limitée qui est rapidement remplacée par des racines adventives formées au niveau des nœuds inférieurs de la plante, créant un système racinaire fasciculé. Plus tard, des racines étançons apparaîtront sous forme d’arcs-boutants pour maintenir la posture de la plante.

3. Les racines crampons et aériennes :

Les racines crampons assurent la fixation des tiges d’une plante à un support. L’exemple le plus connu est celui du lierre (Hedera) qui peut se fixer sur un tronc d’arbre ou sur un mur par exemple.

Les racines aériennes quant à elles jouent non seulement un rôle de fixation mais ce qui les distingue des racines crampons, c’est le fait qu’elles peuvent absorber l’humidité de l’air et acquérir de la chlorophylle qui leur confère un rôle assimilateur. C’est le cas chez certaines orchidées exotiques qui poussent sur le troncs des arbres.

4. Les racines piliers :

Ces racines naissent à partir des branches et parviennent au sol, formant des piliers qui soutiennent les branches et s’enroulent autour d’un arbre qui leur sert uniquement de support. Si les racines deviennent trop importantes, elles finissent par étouffer l’arbre sur lequel elles se sont développées. C’est le cas du figuier.

5. Les racines suçoirs :

Elles constituent en règle générale, une adaptation des plantes parasites comme le gui et permettent la fixation et l’absorption des nutriments sur la plante parasitée.

6. Les racines respiratoires ou pneumatophores :

Ce sont des racines secondaires qui ont un géotropisme négatif. On les trouve chez des plantes poussant dans l’eau ou des milieu pauvres en oxygène. Elles permettent la respiration des plantes comme le palétuvier.

1. La racine chez les Dicotylédones :

La racine des dicotylédones peut être étudiée à partir de deux coupes : une coupe longitudinale axiale et une coupe transversale.

1.1. Les structures primaires :

Anatomiquement, la racine est constituée de différentes zones :

1.1.1. La coiffe :

C’est un tissu de revêtement formé de cellules parenchymateuses, qui élaborent des amyloplastes qui jouent un rôle dans la perception de la gravité.

Les cellules de la coiffe sont de petite taille et produisent un mucilage important. La coiffe est fortement soumise aux chocs et de ce fait est en continuel renouvellement

1.1.2. Le centre quiescent :

C’est une zone qui se situe en arrière de la coiffe. Il est constitué de cellules qui ne se divisent pas ou très peu.

1.1.3. La zone méristématique :

Elle succède au centre quiescent et dans cette zone, l’activité mitotique est élevée.

1.1.4. La zone d’élongation :

C’est une zone importante où a lieu la vacuolisation progressive des cellules mais aussi la formation de deux zones concentriques :

• le cylindre cortical aussi appelé écorce
• le cylindre central également nommé stèle, beaucoup plus différencié.

1.1.5. La zone pilifère :

C’est dans cette zone que se réalise la formation des poils absorbants à partir d’une assise pilifère.

1.1.6. La zone subéreuse :

Elle correspond au lieu de la cellule qui se subérifie, assurant la protection de la racine.

1.1.7. Le cylindre cortical ou écorce

L’écorce est limitée à l’extérieur par l’assise pilifère ou rhizoderme. Après la chute des poils absorbants, l’assise pilifère est remplacée par une assise subéreuse ou exoderme.

Les poils absorbants sont issus de trichoblastes. Ce sont des cellules à part entière qui possèdent un protoplasme abondant et un noyau.

Les cellules de l’assise subéreuses sont polygonales allongées radialement (les cellules possèdent une face radiale et une face axiale) dont la paroi est subérifiée.

Sous ces deux assises, on trouve le parenchyme cortical. Il occupe la plus grande partie de l’écorce et est constitué de cellules volumineuses à parois minces. Le parenchyme cortical est un tissu de réserve. On peut observer de nombreux méats entre les cellules.

La région la plus interne du cylindre cortical est l’endoderme, qui constitue un anneau unistratifié. Les cellules sont en forme de parallélépipède dont les parois axiales sont minces mais dont les parois radiales possèdent un épaississement formant les bandes de Caspary constituées de lignosubérine, imperméable à l’eau.

1.1.8 Le cylindre central ou stèle :

La stèle est constitué par l’ensemble phloème - xylème, associé à d’autres tissus parfois.

Les faisceaux xylémiens alternés avec des massifs de phloème sont séparés par la présence d’un parenchyme fondamental.

Une assise de ce parenchyme est accolée à l’endoderme : on l’appelle le péricycle.

Le parenchyme qui comble les espaces entre xylème et phloème constitue les rayons médullaires.

La moelle, quasi inexistante chez les Dicotylédones, sauf à l’état très jeune, est située au centre du cylindre central.

Les faisceaux de xylème et les massifs de phloème sont en nombre égal dans une racine. Les massifs phloémiens sont constitués de tubes criblés, de cellules compagnes. Leur différenciation est centripète. Le phloème aussi appelé liber est constitué de protophloème, situé à proximité du péricycle, et de métaphloème, situé de plus en plus près du centre. Les faisceaux xylèmiens sont uniquement constitués de xylème ou bois, leur différenciation est centripète Le protoxylème se trouve contre le péricycle. Souvent, les faisceaux fusionnent au centre.

1.2 Les structures secondaires :

La structure secondaire est issue du fonctionnement du cambium et du phellogène.

La production interne de tissus entraîne la déchirure de ceux qui l’entourent.

1.2.1 Le cambium :

Il s’insinue entre la moelle et les massifs phloémiens et entre le péricycle et les faisceaux xylémiens. Il prend une forme circulaire et produit le xylème secondaire (développement centrifuge) ainsi que le phloème secondaire (développement centripète), qui forment le pachyte. Ce pachyte peut être continu ou discontinu selon qu’il y a production ou non de parenchyme secondaire.

1.2.2 Le phellogène :

Il peut apparaître à n’importe quel endroit dans la racine mais le plus fréquemment, il se forme au niveau du péricycle, du parenchyme cortical ou de l’assise pilifère. L’écorce primaire, alors isolée par le périderme, se rompt et s’exfolie.

1.3 Les structures particulières :

La tubérisation de certaines racines, liée à l’accumulation de réserves est la conséquence d’une anomalie : la multiplication cellulaire, conduisant à l’hypertrophie de certains tissus. Pour certaines espèces, ce sera le parenchyme de l’écorce qui s’hypertrophiera alors que chez la carotte, ce sera le liber ou phloème secondaire.

Une particularité encore chez la betterave où le cambium a un fonctionnement temporaire. Quand le premier cambium cesse son activité, de nouveaux, de plus en plus périphérique apparaissent et deviennent fonctionnels successivement.

2 La racine chez les Monocotylédones :

2.1 Structure classique :

Chez les Monocotylédones, on ne trouve essentiellement que des structures primaires, les structures secondaires étant extrêmement rares.

Les racines des Monocotylédones présentent quelques différences anatomiques par rapport aux structures des Dicotylédones.

Dans le cylindre cortical, le subéroïde se différencie dans les assises superficielles de l’écorce.

Ce tissu a le même rôle que l’assise subéreuse des Dicotylédones.

L’endoderme subit une différenciation poussée puisque ses parois cellulaires se subérifient pour former un endoderme épaissi en forme de fer à cheval. Toutefois, certaines cellules de cet endoderme ne se subérifient pas et constituent les cellules de passage qui permettent les échanges entre les deux cylindres.

Le cylindre central est plus développé que chez les Dicotylédones : le péricycle peut être pluristratifié et peut se sclérifier dans les racines plus âgées.

Les vaisseaux conducteurs sont beaucoup plus nombreux (environ 12 faisceaux xylémiens et 12 massifs phloémiens).

La moelle est fort abondante et peut se sclérifier en vieillissant.

2.2 Structure particulière :

Les racines aériennes des Orchidacées par exemple, multiplient les couches de leur assise pilifère en plusieurs couches de cellules qui en se subérifiant, entraînent la mort. Capable d’absorber l’eau, ce tissu nommé voile ou velamen, permet à la plante de s’alimenter en eau

3 Comparaison avec les racines de Gymnospermes :

Bien que n’appartenant pas aux Angiospermes il est intéressant de s’attarder quelques instants sur la racine des Gymnospermes.

Sur le plan anatomique, les racines des Gymnospermes diffèrent essentiellement de celles des Dicotylédones par la présence limitée de poils absorbants, la sclérification du parenchyme et de l’endoderme, la présence d’un péricycle pluristratifié et de tissus conducteurs propres aux Gymnospermes.

4 Croissance des racines :

Après l’apparition des racines, la plantes connaît différents stades de croissance.

La plupart des plantes connaissent une croissance indéfinie, d’autres ont une croissance définie (s’arrêtent de croître lorsqu’ils ont atteint une certaine taille) . Les végétaux croissent de façon illimitée parce qu’il produisent constamment des tissus embryonnaires appelés méristèmes.

Les cellules du méristème sont indifférenciées. Certaines d’entres-elles, les cellules initiales se divisent afin de régénérer le méristème. Les autres, les cellules dérivées, se spécialisent et s’incorporent aux tissus de la plante. Les méristèmes apicaux situés à l’extrémité des racines fournissent les cellules nécessaires à la croissance en longueur. Ce type d’élongation est appelé croissance primaire. Il permet aux racines d’étendre leurs ramifications dans le sol. Les plantes herbacées ne connaissent qu’une croissance primaire alors que les plantes ligneuses possèdent une croissance secondaire qui a lieu dans les parties plus vielle de la plante. La croissance secondaire épaissit et renforce les parties les plus vielles de la plante en augmentant la circonférence des organes.

4.1 Croissance primaire des racines :

Elle permet aux plantes de s’enfoncer dans le sol. La coiffe protège le méristème fragile. La croissance s’effectue près de l’extrémité des racines, où l’on différencie la zone de division cellulaire, la zone d’élongation cellulaire et la zone de différenciation. On ne distingue pas nettement la limite entre chacune de ces zones.

La zone de division cellulaire comprend le méristème apical et les méristèmes primaires qui en dérivent. Le caractère fondamental d’une cellule méristématique est de pouvoir se diviser : c’est un phénomène de mérèze, avec deux types de divisions (anticline et péricline) ; Le méristème apical permet aussi de remplacer les cellules de la coiffe. Le zone quiescente se divise très peu et permet de reconstituer le méristème en cas de détérioration.

Le méristème apical en se divisant crée l’apparition de trois cylindres concentriques constitués de méristèmes primaires : le protoderme, le procambium et le méristème fondamental qui donneront les trois tissus primaires de la racines : les tissus de revêtement, les tissus conducteurs et les tissus fondamentaux.

• Le protoderme, méristème primaire externe se transforme en épiderme ;
• Le procambium est le précurseur du cylindre central, la stèle, dans laquelle se développent xylème, phloème et moelle.
• Le méristème fondamental, situé entre le protoderme et le procambium fournit les tissus fondamentaux et en particulier, les cellules parenchymateuses qui remplissent l’écorce, et l’endoderme.

Au dessus de la zone de division cellulaire, se trouve la zone d’élongation des cellules, où les cellules deviennent environ dix fois plus longues. Avant même d’avoir terminé leur croissance, les cellules commencent à se spécialiser.

Elles acquièrent une structure et une fonction particulière dans la zone de différenciation.

La différenciation s’accompagne d’un phénomène d’auxèse. La cellule grandit en même temps que les vacuoles. Les cellules se différencient pour donner les tissus primaires.

Dans une racine primaire, peuvent surgir des racines latérales qui prennent naissance dans la couche externe de la stèle, à partir du péricycle, qui peut se dédifférencier pour donner un méristème et recommencer à se diviser. Des divisions des cellules du péricycle produisent des grappes qui s’allongent dans l’écorce jusqu’à ce que la racine latérale sorte de la racine primaire. Les stèles des deux racines restent liées et assurent la continuité des vaisseaux.

4.2 Croissance secondaire des racines :

Les tissus secondaires produits au cours de la croissance en diamètre (ou secondaire), constituent la structure secondaire. Deux méristèmes interviennent: le cambium libéroligneux qui donne le xylème et le phloème et le cambium subérophellodermique qui engendre l’épiderme des racines. La croissance secondaire est fréquente chez la plupart des Dicotylédones mais rare chez les Monocotylédones.

Le cambium libéroligneux se forme dans la stèle et produit, en partie interne, le xylème secondaire et dans la partie externe, le phloème secondaire.

Lorsque la stèle augmente de taille, l’écorce et l’épiderme se fendent et se détachent de la racine.

Le péricycle de la stèle donne naissance à un cambium subérophellodermique, lequel produit le périderme, tissu de revêtement secondaire.

Les vielles racines, composant la structure secondaire de la racine, ne servent qu’à enraciner la plante et à assurer le transport des liquides.

Au cours des années, les racines deviennent de plus en plus ligneuses, des anneaux se forment dans le xylème secondaire et les tissus situé à l’extérieur du cambium libéroligneux constituent une écorce épaisse et solide. Après une croissance secondaire prolongée, les vieilles racines et les vieilles tiges présentent une structure semblable.

La fixation dans le sol ou le substrat, permet à la plante de s’ancrer et de pouvoir maintenir un port dressé. C’est pourquoi, le système racinaire doit être aussi important et développé que la partie aérienne et visible de la plante.

Ainsi, la surface totale qu’occupent les racines d’une plante (ou rhizosphère) peut facilement, si elles étaient étendues, recouvrir un terrain de tennis voire même un terrain de football, ce qui est considérable.

C’est pourquoi, les racine développent une grande surface d’échanges avec leur milieu environnant.

2 Accumulation des réserves :

Comme nous l’avons déjà vu précédemment, certains tissus des racines peuvent accumuler des réserves, en s’hypertrophiant.

C’est le cas de la betterave sucrière par exemple, qui peut emmagasiner jusqu’à 15 % de sont poids en réserves. On retrouve aussi cela chez la carotte ou le dahlia. On rencontre ce type de racines essentiellement chez les Dicotylédones et en particulier chez les plantes bisannuelles, qui fleurissent tous les deux ans.

Ainsi, lorsque l’on mange une carotte, on la mange avant même qu’elle ait fini son cycle de développement puisqu’elle n’a pas encore fleuri.

Chez le dahlia, la tubérisation des racines et donc l’accumulation des réserve permet la survie au cours de l’hiver.

3 l’absorption d’eau et de sels minéraux :

C’est une des fonctions principales, voire la plus importante des racines. En effet, l’eau est indispensable à la grande fonction des végétaux qui est la photosynthèse. Les sels minéraux, de par leurs concentrations dans les cellules et dans le milieu environnant les racines, vont être à l’origine des déplacements aqueux dans la plante.

3.1 Le sol :

Il constitue la partie superficielle de la croûte terrestre et peut être modifié chimiquement et physiquement par les interactions entre les êtres vivant qui le peuplent (animaux, végétaux, mycètes, algues, microorganismes, …) et les facteurs du milieu (pluie, gel, vent, alternance chaud-froid).

3.1.1 Composition du sol :

Le sol représente un système constitué d’une phase solide, d’une phase liquide et d’une phase gazeuse.

• La phase solide est constituée de particules minérales issues de la dégradation du sol et en particulier de la roche mère (Silice, carbonate de calcium), dont le diamètre des débris définit la texture du sol. Elle est également constituée de particules organiques aussi appelé colloïdes, issues de la dégradation de la matière biologique. Les colloïdes, qui sont des macromolécules, peuvent être chargés, permettent une rétention de l’eau qui s’infiltre dans le sol.
• Entre ces particules solides, on trouve de nombreux espaces appelés pores, qui sont de toutes tailles. Ces pores sont remplis par la phase gazeuse constituée par de l’air atmosphérique, qui permet une bonne oxygénation des racines afin d’éviter la fermentation et sont remplis par une solution aqueuse, retenue par les colloïdes (particules hydrophiles) de telle sorte que cette eau n’est pas disponible pour les racines et donc pour la plante.

3.1.2 Notion de potentiel hydrique :

Il existe des forces d’attraction entre le sol et l’eau. Il existe donc un potentiel hydrique dans le sol, qui correspond à l’énergie qu’il faut appliquer au sol pour libérer un gramme d’eau. Ce potentiel est toujours négatif et est d’autant plus négatif que le sol contient de sels minéraux. De même, il existe un potentiel hydrique pour chaque cellule de la plante. Les potentiels hydriques de la plante et du sol étant différents, il se crée des mouvement qui tendent à l’équilibre des concentrations en soluté dans les vacuoles des cellules et dans le sol, l’eau circulant dans le sens des potentiels décroissants.

3.2 Absorption de l’eau et des sels minéraux :

3.2.1 Localisation de l’absorption :

Grâce à l’expérience qui consiste à placer les racines dans un tube à essai contenant de l’eau et de l’huile, on peut se faire une idée de où a lieu l’absorption d’eau et sels minéraux pour une plante. On se rend compte que si les poils absorbants baignent dans l’eau, la plante se développe normalement, même si les autres zones de la racine baignent dans l’huile, alors que dans le cas inverse, la plante fane avant de dégénérer. L’absorption de l’eau a donc lieu au niveau de la zone pilifère de la racine.

3.2.2 Le transport radial de l’eau :

On peut se poser la question de savoir comment l’eau et les solutés atteignent les tissus périphériques des organes de la plante. On peut également se demander comment l’eau et les sels minéraux absorbés par les cellules externes d’une racine peuvent se rendre jusqu’aux vaisseaux conducteurs de cette même racine. Cela s’effectue par un transport de courte distance qui porte le nom de transport axial puisque le chemin emprunté suit l’axe radial des organes végétaux.

Le transport radial peut se réaliser selon trois voies dont l’une permet aux substances de passer de cellules en cellules en traversant les membranes plasmiques et parois cellulaires ; la seconde, s’effectue par le cytoplasme mis en réseau grâce aux plasmodesmes (canaux cytoplasmiques qui relient deux cellules adjacentes à travers des ponctuations des parois) : cette voie est symplastique (elle s’effectue par le symplaste) ; la troisième et dernière voie consiste à passer dans les interstices que les parois cellulaires délimitent ainsi que les cellules mortes de xylème, en empruntant la voie apoplastique (elle s’effectue par l’apoplaste)

L’eau et les sels minéraux peuvent changer de voie au cours de leur déplacement, comme ont peut le remarquer chez les sels minéraux qui se déplacent tout d’abord par la voie de l’apoplaste puis par la voie du symplaste, jusqu’aux vaisseaux conducteurs de sève brute.

3.2.3 Mouvements d’eau et de sels minéraux dans la racine :

L’eau et les sels minéraux traversent l’épiderme des racines, franchissent l’écorce et entrent dans la stèle avant de déboucher dans les vaisseaux de xylème.

La plus grande partie de l’absorption de l’eau et des sels minéraux s’effectue près de la pointe de la racine, où l’épiderme n’est pas imperméable, aux niveau des poils absorbants, prolongement de cellules épidermiques.

Les solutions traversent la paroi hydrophile des poils qui adhèrent aux particules du sols.

Ces solutions passent alors dans les cellules parenchymateuses sans grande difficulté et empruntent ensuite la voie du symplaste, la membrane plasmique assurant un rôle sélectif des minéraux et créant dans certaines cellules, de fortes concentrations en certains ions.

L’endoderme exerce un dernier tri grâce aux bandes de Caspary.

En effet, les sels minéraux qui empruntaient jusque là la voie apoplastique se trouvent bloqués et obligés d’emprunter la voie du symplaste pour atteindre le xylème en traversant la membrane plasmique d’une cellule endodermique chez les Dicotylédone et les celllules de passage chez les Monocotylédones avant d’entrer dans la stèle.

Mais la bande de Caspary empêche aussi les reflux de l’eau et des sels minéraux de la stèle vers l’écorce. L’eau et les sels minéraux pénètrent ensuite dans les vaisseaux de xylème où il s’ajoute à la sève brute pour se rendre dans les autres organes de la plante.

La sève brute se compose également d’acides aminés produits par la réductions des nitrates dans la racine, ainsi que d’autres substances organiques.

4 Assimilation de l’azote par les végétaux :

L’azote est le minéral dont une carence entraîne un retard dans la croissance. C’est un élément essentiel qui entre dans la constitution des protéines, acides nucléiques et nombreuses molécules organiques. Or l’azote atmosphérique (N2) ne peut être utiliser sous cette forme par les végétaux. Il ne devient assimilable que sous forme d’ammonium (NH4+) ou nitrate (NO3-).

Ces deux molécules proviennent de la décomposition de l’humus par des microorganismes tels que des bactéries ammonifiantes qui produisent de l’ammoniac (NH3).

Certaines bactéries fixatrices d’azote emmagasinent de l’ammoniac en fixant l’azote atmosphérique.

L’ammoniac produit par ces deux types de bactéries est libéré dans le sol, ou il subit une protonation pour être transformé en ammonium

Ce sont des bactéries nitrifiantes qui assurent le passage de l’ammonium en nitrate, qui peut alors être absorbé par les racines.

4.1 Les nodosités :

Chez les légumineuses comme le pois, le haricot, …, on trouve des bactéries du Genre Rhizobium qui vivent en symbiose (association obligatoire à bénéfices réciproques) avec la plante. Les racines portent des nodosités qui renferment ces bactéries fixatrices d’azote, qui deviennent des bactérioïdes en s’agrandissant et prenant des formes irrégulières.

Le développement d’une nodosité commence par une infection . Les racines sécrètent des substances qui attirent les bactéries dans leur voisinage. Les bactéries envoient un signal chimique qui favorise la croissance des poils absorbants qui s’enroule autour de la population bactérienne. Les bactéries pénètrent dans l’écorce par un filet infectieux. En réponse à cette infection, certaines cellules de l’écorce et du péricycle se divisent et des vésicules de bactéries bourgeonnent dans ces cellules néoformées.

Le développement se poursuit dans les zones infectées (écorce et péricycle) jusqu’à ce que les masses cellulaires formées se rejoignent pour former la nodosité.

La nodosité continue de croître jusqu’à atteindre les vaisseaux de xylème et de phloème. Elle émet alors des tissus conducteurs qui puiseront les substances organiques produites par la plante et fourniront les matières azotées qu’elle aura elle-même synthétisé. C’est pourquoi on parle de symbiose puisqu’il y a vie en communauté, à bénéfices réciproques. On ne parle pas dans ce cas de parasitisme mais plutôt de mutatisme.

Les légumineuses ne sont pas les seules à profiter de ce mode de vie : les Aulnes, certaines graminées tropicales et le riz tirent des avantages de la fixation symbiotique d’azote.

4.2 Les mycorhizes :

De nombreux végétaux vasculaires possèdent des racines modifiées appelées mycorhizes, qui constitue une association symbiotique entre les racines et les mycètes. Ces mycètes sécrètent des substances qui stimulent la croissances et la ramification des racines. Lors de la formation des mycorhizes, le mycète commence par recouvrir la racine et fait pénétrer ses hyphes entre les cellules de la racine.

L’autre extrémité du mycélium permet d’augmenter la surface de la racine pour en tirer un meilleur parti et absorber plus d’eau et de sels minéraux. Les mycètes ont la capacité de puiser les substances même dans les endroits où elles se font rares.

Les minéraux absorbés par le mycète sont transférés à la plante qui alimente le mycète en substances organiques qu’elle a synthétisé.

Le mycète joue également un rôle protecteur pour la racine, contre certains agents pathogènes.

Des jeunes plants végétaux ont une meilleure croissance lorsqu’il sont associé à un mycète.